目的
根據過去的研究結果，插天山自然保留區拉拉山地區臺灣山毛櫸族群結構中雖有小苗記錄，幼齡木卻幾乎沒有出現，而生長速度緩慢，更增加小苗遭遇危害的機會；物候觀察顯示臺灣山毛櫸雖年年結實，似有豐欠年之差異；而微生育地因子的差異，亦影響結實量的多寡、天然下種的成功與否與小苗的存活。綜合各種研究結果顯示，臺灣山毛櫸更新情況不佳，未來其族群將逐漸減小，為保育此一臺灣特有珍貴數種之基因，實有必要持續之前的研究，更深入探討其繁殖與更新之相關問題。
預期成果
本年度預計完成臺灣山毛櫸之生育地因子調查、物候調查、種子採集與種子基本資料之建立及種子發芽處理與條件掌握，並完成初步野外之更新試驗。
執行成果摘要
過去對臺灣山毛櫸所做的研究，皆認為其處於天然更新不良之狀態，推論其天然更新不良的原因有下列六點：1.結實量不高；2.果實於生育地易腐爛；3.種子具休眠性，須經三個月層積才能發芽；4.下層植物過於豐盛，阻礙種子著床與發芽；5.林床之光度不足與濕度過高，影響臺灣山毛櫸種子之發芽及稚樹之易受危害；6.種子發芽後無法與林床植物競爭而死亡。根據一年多的觀察，影響臺灣山毛櫸天然更新之原因可從其生活週期來探討。
花芽至開花期：此階段花芽的損失量甚少，除了氣候上造成的損失及昆蟲所啃食外，未見到其他生物造成危害，而開花期結束時，有一部份具花芽之枝條死亡，推測可能是養分不足所致。
開花至結實期：此階段決定於雌花是否受精，也就是授粉的媒介。風為臺灣山毛櫸之主要授粉媒介（Kaul and Abbe, 1984；易希道等譯，1981），而此地終年濕氣高、雨量多，影響花粉傳播的有效性，進而降低結實率，導致豐欠年問題的產生，至於影響程度的大小和豐欠年的間隔則有待進一步研究。
結實至種子期：此階段從子房發育至堅果成熟開裂飛散止，影響因子包括氣候因子的強風（颱風）摧折和生物性取食。調查期間發現松鼠在臺灣山毛櫸樹上活動，而1999年6月15日的調查更發現地上有為數不少的枝條掉落，推測是嚙齒動物所為，而掉落枝條中具有未成熟果實的比例很高。
種子至小苗期：此階段指胚芽萌發至胚根著床止，決定於果實掉落之微生育地環境。由於拉拉山地區地被層甚厚，接觸土壤不易，且覆蓋密，光度普遍不足，除少數風倒所致的孔隙外，臺灣山毛櫸種子並無發芽的機會，即使種子萌發，亦因環境不適合生長而導致小苗死亡。
小苗至幼株期：由於臺灣山毛櫸生長速度甚慢，競爭不過其他林床植物，導致小苗的死亡，然而拉拉山地區卻甚少看到臺灣山毛櫸的幼株。
幼株至成熟木期：此階段已少危害，幼株幾乎都可以長成成熟木。
生物在各生活期對臺灣山毛櫸更新的影響：調查期間見到臺灣獼猴（Macaca cyclopis）出現在臺灣山毛櫸樹上，此外，還有條紋松鼠、白面鼯鼠（Petaurista alborufus lena）及各種鳥類，這些動物皆可能取食山毛櫸果實、嫩葉、芽及花，甚至啃食樹皮吸取樹液；另外，花序和果實會遭蝶類和蛾類幼蟲蛀蝕，小苗葉片遭啃蝕無法行光合作用製造養份而死亡等，至於臺灣黑熊取食果實對臺灣山毛櫸的影響則尚不清楚。
蘇鴻傑（1987）認為植物在生活史之不同階段，可能有不同之環境需求，故不同發育階段之耐性範圍（range of tolerance）不一定相同，營養生長期之耐性範圍常較其他階段為寬，而一植物之整體耐性極限，則由各生活期之極限值加以決定。臺灣山毛櫸為耐陰性植物，性喜溫涼濕潤的氣候環境，當臺灣山毛櫸成樹時，對於生育環境的要求較低，亦即耐性極限（limit of tolerance）較大，然而同樣的環境條件卻極不利於臺灣山毛櫸的開花、種子生存、種子發芽和小苗生長。摒除遺傳或生物上的影響因子，生育地環境的不適合可能更嚴重地影響臺灣山毛櫸的更新，而複雜的生育地環境並非僅由各環境因子所構成，更包括各環境因子間彼此之交互作用所造成的影響，也就是集成水準觀念（Integrative level concept），這些交互作用新產生的因子更可能是促使臺灣山毛櫸趨於衰退生長的主要原因，然而卻常被忽略或無法得知。以臺灣山毛櫸種子來說，在經過了近半年冬季低溫儲藏而萌芽後，萌發的小苗經過天擇的篩選，僥倖存活下來，然而此階段的耐性範圍較窄，枯枝落葉層太厚、光度的不足、林床植物的阻礙、溫度與濕度的不適合、甚至異體受害（allelopathy）等現象，雖毫未影響臺灣山毛櫸母樹之生存，然皆成為臺灣山毛櫸天然更新過程中的障礙之一。由於臺灣山毛櫸於秋冬長達4個月的無葉狀態，種子於發芽時期有機會接受足夠之陽光，復因氣候潮濕且枯枝落葉層夠厚，種子於林床上可以長期保持濕潤，是以種子仍可大量萌發，而不似片岡寬純（1982）所言果實於生育地上易腐爛。
植物在一系列生育地所構成之環境梯度上，其生存機會與生長活力之反應，可歸納為若干基本觀念，即耐性極限（limit of tolerance）、生態最適界（ecological optimum）及生態幅度（ecological amplitude）等（蘇鴻傑，1987）。在評估植物之生態適應性時，生態幅度大者，一般認為其分佈範圍亦較廣泛；在耐性範圍內，植物雖可生存，然而其活力及族群數量在環境梯度上之各點並非相等，在耐性範圍之中央位置，植物通常具有最高活力及最大族群，而在趨向其上下極限時，活力及數量漸次減少，以至於在極限之外完全消失，此亦即Shelford所提出之耐性定律（Shelford’s law of Tolerance）（劉棠瑞與蘇鴻傑，1992）。當一種植物被列為稀有時，可由很多方面來討論，以古植物學的觀點，地球的氣候環境一直在改變，在環境改變的過程中，必定會產生新的物種，而另一些物種會因為不能適應環境而趨於滅亡，使得整個族群的特性產生變化，然而環境的變化持續不斷且有不同的方向，族群經過反覆的淘汰使得其對於環境的適應力愈來愈薄弱，最後有些物種只能生存在一個非常狹小的環境裡，終至滅亡。
檢視本研究臺灣山毛櫸之族群構造，以胸徑最大的植株（DBH=141.9cm）來看，拉拉山地區臺灣山毛櫸林中，最大的樹齡為405年，數量最多的為樹齡92年（DBH=30cm），而樹齡在36年之下的數量甚少。臺灣山毛櫸自從小西成章於1906年首次發現以來（Hayata, 1908），距今已八十餘年，由拉拉山地區臺灣山毛櫸之徑級結構來看，在當時的環境之下，臺灣山毛櫸的更新良好，整個族群仍然擁有數量甚多的更新苗存在，直到約40年（DBH=10cm）前，更新苗不復出現或無法存活，臺灣山毛櫸族群數量才發生銳減的情形。觀察1999年之結實與2000年萌芽情形來看，臺灣山毛櫸結實量佳，種子萌芽情形良好，估計母樹下200m2範圍內即有超過100棵小苗發生，由此看來，臺灣山毛櫸在其開花結實方面似乎沒有問題存在，仍然可以產生足夠的種子用於繁殖後代，可能的問題就是豐欠年間隔的長短，但根據採集標本的記錄，臺灣山毛櫸的豐欠年尚未長達數十年之久，並不足以構成其更新不良之主因，因此最有可能的原因，就是生育地環境的劇烈改變所導致的影響，然而是哪些環境因子的改變造成這種結果。根據前人所做的研究與本次的研究結果推測，造成更新苗木大量死亡的原因，應為地被植物變異情形、枯枝落葉層厚度的差異、土壤物理化學生物因子的改變及氣候的劇烈變化等因子。對照1960年代前後的植群調查結果（鍾補勤與章樂民，1954；劉棠瑞與蘇鴻傑，1974；謝長富，1989；呂金誠等，1998），及古化石植物分析結果（Shen, 1992），地被植物的組成並未發生太大的改變，現今佔優勢的玉山箭竹與臺灣瘤足蕨，存在於生育地的時間甚早於40年的時間，因此推翻了地被植物的改變造成更新不良的假設；枯枝落葉層厚度的改變方面，枯枝落葉的主要成分為臺灣山毛櫸之落葉、玉山箭竹與較少之其他落葉性樹種落葉，亦包括了斷折枯倒的樹幹枝條，另外就是竹類地下莖相互交織，所形成一般植物幼苗根系難以穿過的一個層墊。在1974年之前，並未看見描述臺灣山毛櫸林床枯枝落葉層厚度的報告，然而根據現場調查結果及以往的地被植物生長情形研判，枯枝落葉層的厚度除了有微環境的差異所導致的劇烈改變外，整體而言，此項因素仍不至成為造成族群變動如此劇烈的主因；土壤各因子的變化方面，可能有植物的自體受害作用（allelopathy）、菌根共生及其他有無機離子濃度的影響，然而因為無此方面的研究調查資料可供比較，因此對臺灣山毛櫸更新的影響程度無法判斷，須結合這方面的研究結果才能下結論。從表11之相關分析得知臺灣山毛櫸與土壤pH值呈顯著正相關，亦即臺灣山毛櫸族群適合生長在鹼性土壤，復由臺灣山毛櫸族群結構推測，近四十年來，更新苗木甚少出現的情形，正好與臺灣經濟發展所導致的空氣污染、酸雨增加的結果相吻合，此一結果似乎隱約透露出土壤pH值在臺灣山毛櫸更新中有較大的影響力；氣候方面，當地並未設置任何氣象資料站，因此對於各種氣象因子，例如光度、濕度、溫度、雨量的資料並無法獲得。根據地質時代物種演進的推論，由於山毛櫸性喜溫涼、濕潤的生態習性，在其退縮生長的過程當中，必定選擇相似的生長環境，而目前臺灣山毛櫸的生育地環境，根據研究區周圍的氣象資料分析，屬於溫帶重濕性氣候（陳正祥，1957），溫度、濕度及雨量皆為臺灣山毛櫸所適合生長，在最近這40年間應不至於產生太大的變化；光度因沒有資料可比較，而從孔隙對天然更新所造成的影響來討論。
物種的分佈深受環境因子所影響，而孔隙的產生，改變了原來環境中氣候、土壤、位置、生物因子的穩定性。隨著孔隙尺度的不同和地域性的差異，各環境因子在孔隙中所佔的重要性也不相同。所謂孔隙，就是由林冠層覆蓋所形成的小破空（Watt, 1947）。傳統的演替理論認為天然的干擾（例如孔隙的形成）是不尋常的事件，這種理論認為不耐陰樹種終將從森林消失，僅留下耐陰性的樹種（Yamamoto, 1992b），但是長期而言，氣候是變動的，各式各樣的干擾，例如火災、病蟲害、地震、颱風、火山爆發等均為常態而非異常現象（洪富文，1996）。孔隙提供森林不同的更新機會，孔隙的各種性質影響著森林更新的方式、速度、組成和森林動態；孔隙的大小主要影響微環境狀況，尤其是光條件；大孔隙較小孔隙得到較多的陽光和較高的溫度；孔隙大小和空隙內更新物種的組成有關係，不耐陰的樹種較可能在大孔隙中進行更新。大孔隙光強度的異質性較小孔隙的高，而且在溫帶地區較熱帶高；較高海拔，孔隙間光強度變化的重要性隨之增高（Yamamoto, 1992b）。這個事實說明了在溫帶或熱帶林的單一孔隙中，不同的光強度有更多潛在分化的機會。
孔隙中的樹種更新主要分成兩種形式：(1)苗木建立在孔隙形成之前；(2)苗木建立在孔隙形成之後（Yamamoto, 1989, 1992a）。第一群樹種是演替後期的主要組成樹種，它們可以在一個鬱閉林地上生長，並以被壓的小苗和幼木存在，直到孔隙產生之後，再快速地生長至樹冠層，填補孔隙；另一群是需光性的先驅樹種（pioneers），此類苗木只能在孔隙中建立而不會發生在鬱閉森林中（Yamamoto, 1992b）。先驅樹種是典型的以種子作為孔隙殖民的樹種，有些種子有所謂的「孔隙發現機制」（gap-detecting mechanism），在發芽過程中需要較高溫的環境誘導（引自Yamamoto, 1992b）。根據前人研究，臺灣山毛櫸屬於中性至耐陰性樹種（歐辰雄等，1996），其更新形式屬於第一種，苗木建立在孔隙形成之前，以被壓的小苗和幼木存在於鬱閉林地上，直到孔隙產生再快速生長，然而目前於拉拉山並未發現臺灣山毛櫸此種更新形式。
在大多數成熟或達極盛相的植物社會裡，有些樹種沒有更新的能力，例如不耐陰樹種，這類植物通常數量少地散佈在森林中，而且缺乏幼齡可更新的小樹；孔隙理論提供另一種思考方向：不耐陰樹種可由孔隙更新持續在森林中存在，孔隙理論認為只要經過夠長的時間，鬱閉森林中一定會發生樹冠層的破空，提供完全不同於原來微環境的狀況，例如溫度、光度和溼度，使不耐陰植物有機會生長，並達到森林的樹冠層高度。由Denslow所作的孔隙區分觀念指出，森林中小孔隙較大孔隙頻繁，而小孔隙的更新也較大孔隙的更新來的常見，因為苗木的建立有一特別的尺度範圍，當孔隙大於這個尺度時，更新即降低（引自Yamamoto, 1992b）。Yamamoto（1989, 1992a）的研究中，小孔隙（< 80m2）比大孔隙多，而超過400m2的孔隙極為稀少。馬復京和張乃航（1996）對福山地區森林所作調查結果顯示小孔隙（< 20m2）佔了全部孔隙的55.9%。洪富文（1989）調查蓮花池森林孔隙皆小於100m2。臧潤國等（1998）調查長白山的闊葉紅松林，將孔隙分成擴展孔隙（expanded gap）和冠孔隙（canopy gap)，仍有類似的結果。由干擾形成空隙之主要現象為樹木死亡（dead woods）、根拔（uprooted）、幹折（snapped off）、枯立木（dead standing）及斷枝（limbfall）所造成林冠層的疏開。拉拉山地區之臺灣山毛櫸林由於地理位置正當季節風吹拂之處，且受颱風影響，林中干擾情形頻繁，以致常形成大小不一之孔隙，而孔隙形成之原因主要為幹折與斷枝所形成之小孔隙，另有偶爾的母樹死亡及根拔所造成之較大孔隙。馬復京和張乃航（1996）針對福山地區的研究指出：颱風形成的孔隙並不是福山試驗林更新的主要方式；林則桐等（1995）一樣對福山地區所作研究指出，颱風是影響萌糱生長後期是否能順利成林的因子之一；Naka（1982）針對日本西南方Nara市的森林研究指出，47個孔隙中有46個孔隙是由颱風在1934和1979兩年所形成的，可見颱風在孔隙形成過程中所扮演的角色。當颱風來襲，林木多少會受到不同程度的影響，尤其是葉部及小枝的脫落，對林地形成大面積的透光，使林地的受光量、溫度、土壤水分及養分短期內大量增加，將有利於土壤種子庫內種子的萌芽及幼苗的生長。
目前拉拉山臺灣山毛櫸之分佈為集落分佈（contagious distribution），而集落分佈中之小集團為逢機分佈（random distribution），此現象與邱清安（1996）所描述相似，可知插天山自然保留區中臺灣山毛櫸分佈呈現間斷的情形，各間段呈常綠針闊葉喬林狀態。通常集落分佈在單一植物社會中較常見，尤其是草本植物，其原因可能是無性繁殖之結果、種子落於母樹附近所形成或微生育地分化之結果（蘇鴻傑，1979）。造成臺灣山毛櫸分佈間斷之主因，主要是微生育地分化所導致，由於特殊的土壤性質，植群多形成盤根現象，再加以季節風及颱風之影響，插天山自然保留區極易形成根拔情形之風倒木所造成的孔隙。Alexander（1964）發現大多數風倒現象係由地形及林緣位置配列所引起風之加速作用所導致，當鬱閉森林出現開口時，常可造成風之旋渦，反轉盛行風向，產生更多之風倒現象，臺灣山毛櫸林即在此種氣候型態下出現族群間斷的情形，此可說明臺灣山毛櫸在現時環境下本身競爭能力的薄弱，當局部的臺灣山毛櫸林遭受嚴重干擾時，臺灣山毛櫸並無法取得優勢，甚至連與其他樹種共存亦屬不能，復因有性繁殖受制於地被覆蓋度高而導致日光的缺乏，造成種子更新苗無法存活，使得臺灣山毛櫸林範圍於插天山自然保留區中將逐漸縮小。
檢討與建議
本研究區經調查分析下層植群可分為3個植群型，分別為臺灣瘤足蕨型、玉山箭竹型及臺灣紅苞鱗毛蕨型。由下層的植群歸群結果得知，拉拉山地區臺灣山毛櫸林下植物以玉山箭竹為主，其次是臺灣瘤足蕨。種間相關測驗中，毽子櫟與刺格、松田氏莢相伴而生，而臺灣山毛櫸與假繡球亦互為伴生種。處理後之樣區，地被植群重要值之變化不大；臺灣山毛櫸之頻度與重要值增加較明顯，玉山箭竹與臺灣瘤足蕨雖有增減，但短期尚不明顯。環境因子方面，土壤pH值介於3.35～4.48，屬強酸性土壤；枯枝落葉層平均厚度6.44cm；相對光度介於0.77%～31.06%，因微生育地環境的不同而變化頗大。
插天山自然保留區深受東北季風與颱風之影響，導致東北向（迎風坡）和西南向（背風坡）微環境的差異，由微氣象環境監測器所測得各樣區每月溫度、相對濕度與相對光度的資料顯示，平均溫度在10月之後明顯降低，至隔年2月才再上升；相對濕度都在95%以上，濕度甚高；相對光度皆高出一般值甚多，平均約0.8 log Lum/sqm。
臺灣山毛櫸的抽芽期於1至3月；展葉期於3至4月；開花期與展葉期相同，雄花盛開期較較雌花早1至2星期；著果期於4月下旬開始，長達5至6個月；落葉期於10月至翌年3月。拉拉山生育地內主要的枯枝落葉的重量集中於10月至12月，林中枯枝落葉量約1,580.09Kg/ha/yr，臺灣山毛櫸之落葉佔76.94%。臺灣山毛櫸之種實飄落季節為9～10月，換算成密度712,121顆/ha。生育地的秋冬兩季土壤種子庫中之各類種子分別為375顆/m2與304顆/m2。
由徑級結構分析發現，拉拉山地區臺灣山毛櫸族群徑級結構分布呈鈴形分布；20～40㎝約佔50％，20㎝以下僅15株，80㎝以上數量少，呈現不連續性，可能顯示著本區可能受到不明原因的干擾；本區雖以小徑木居多，但幼齡木(20㎝以下)稀少，顯示本區更新情況不佳。以Hsieh (1989)的臺灣山毛櫸胸高直徑與樹齡的關係式推算，本區的臺灣山毛櫸樹齡以64～120年為多數，40年以下的植株稀少，超過232年之母樹甚少。
臺灣山毛櫸的天然下種更新苗約需6個月的休眠始發芽；小苗生長速度緩慢，以10個月的資料來看，平均苗高生長量1.26cm，小苗死亡率為12.38%。天然下種更新苗的分佈以母樹為中心，以西南向的分布59株（57.84 %）最多，其次東南向22株（21.57 %），再其次西北向19株（18.63 %），而以東北向2株（1.96 %）最少，與保留區的秋冬盛行風向有關。
臺灣山毛櫸、玉山箭竹及臺灣瘤足蕨與各環境因子間之相關分析結果顯示，臺灣山毛櫸適合生長在較湖濕的北坡或東北坡，且土壤愈酸，愈不適合臺灣山毛櫸生長。玉山箭竹與臺灣癗足蕨兩者呈負相關，與地被植群歸群分析的結果相符，兩種地被植物約以1,950m為界，超過此臨界線海拔以玉山箭竹為優勢，低於此海拔則以臺灣瘤足蕨為優勢。臺灣山毛櫸與臺灣瘤足蕨呈負相關，則反應在臺灣山毛櫸出現的海拔高度。